Kategorie: Nachhaltige Entwicklung

Rubisco

Ribulose-1,5-bisphosphat – Carboxylase / Oxygenase , besser bekannt unter dem Namen des bekannten RuBisCO [1] ist ein Enzym , das in der verwendet wird , Calvin – Zyklus als ein Katalysator für den ersten großen Schritt in der Kohlenstoffbindung , ein Verfahren , bei dem die Atome von atmosphärisch CO 2 aus in Form von den Organismen zur Verfügung energiereiche Moleküle, wie. Saccharose . RuBisCO catalyserer entweder karboxylering oder Oxidation von Ribulose-1,5-bisfosfat (besser bekannt als RuBP ) jeweils während des Verbrauchs von CO 2 oder Sauerstoff .

Was macht Rubisco einzigartig und unterscheidet sich von allen anderen Enzymen ist, dass es auf seine eigene, ohne die Notwendigkeit für die Pflanze überleben können. Daher zurück es auch nach der Anlage ist gestorben, und hilft bei der Zersetzung. Dies ist, weil es nicht durch Temperatur oder pH-Wert beeinflusst wird.

Rubisco ist sehr wichtig wegen seiner biologischen Bedeutung, vor allem , weil sie die am häufigsten verwendeten chemischen Prozess (dh Entzug und die Freisetzung von CO katalysieren 2 aus der Atmosphäre). RuBisCO ist auch das häufigste Protein in den Blättern , und es kann sogar das am häufigsten vorkommende Protein in der Welt, wie Pflanzen mehr als 99% der Biomasse der Erde darstellen. [2] . Im Bewusstsein der Substanz wichtigen Rolle in der Biosphäre , gibt es Bemühungen im Gang , um genetisch Ingenieur Pflanzen angebaut, so dass sie eine effizientere RuBisCO (siehe unten) erhalten.

Struktur

In Pflanzen, Algen , Cyanobakterien und Bild tropische und Menschen verursachten Autos tropische proteobakterier bestehen Enzym im allgemeinen aus zwei verschiedenen Proteinuntereinheiten, wie die langkettige (bekannt L mit etwa 55.000 Da ) und der kurzkettigen ( S um etwa 13.000 Da) [3] . Das Enzym aktiver Substrat ( Ribulose -1,5-bisfosfat) Bindungsstellen in den langen Ketten gefunden , die Bildung dimerer Verbindungen, wie in Abbildung 1 (oben rechts) gezeigt , in den Aminosäuren von jedem der langen Ketten an die Bindungsstellen beitragen. Ein Satz von acht langkettigen Dimere und acht kurzen Ketten verbunden , um einen größeren Komplex mit ca. zu bilden 540.000 Da [4] . In einigen proteobakterier und Dinoflagellaten sind Enzyme , die sich ausschließlich aus langen Ketten gefunden [5] .

Magnesiumionen (Mg 2+ ) , die für die Enzymaktivität. Die richtige Platzierung von Mg 2+ in der des Enzyme aktive Stelle erfordert , dass ein Lysin in der aktiven Stelle mit einem „aktivierenden“ geliefert CO 2 Moleküle (wodurch eine Form Carbamat ) [6] . Die Bildung von Carbamat wird durch eine favorisierte basische pH . Der pH – Wert und die Konzentration an Magnesiumionen in dem flüssigen Teil des Chloroplasten ( Stroma [7] ) in dem Licht erhöht. Siehe unten .

Die Enzymaktivität

Wie in Figur 2 (links) gezeigt ist RuBisCO einer von vielen in der beteiligten Enzyme Zyklus Calvin .

Substrate

Während die Kohlenstoff – Bindung ist RuBisCOs Substrate Ribulose-1,5-bisfosfat , CO 2 (nicht die „Aktivierung“ von CO 2 ) und Wasser [8] . RuBisCO kann auch ein Verfahren der katalysieren Sauerstoff (O 2 ) als Substrat anstelle von CO 2 .

Produkte

Wenn es sich um CO 2 , das das Substrat ist , ein extrem instabilen Zwischen bis sechs Kohlenstoffatomen , das Ergebnis des Prozesses Carboxylase, bekannt als 3-Keto-2-karboxyarabinitol-1,5-bisfosfat. Es bricht fast sofort und wird zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat. Dieses instabile Molekül , das während des anfänglichen karboxylering erstellt wird, war unbekannt , bis 1988, als es zuerst isoliert wurde. 3-Phosphoglycerat kann verwendet werden , um größere Moleküle zu bilden, wie beispielsweise Glukose . Wenn es frei ist von Sauerstoff, der das Substrat, die Produkte der oxygenaseprocessen fosfoglykolat und 3-Phosphoglycerat. Fosfoglykolat initiiert eine Reihe von Prozessen genannt Photorespiration , an denen und Cytochrome in gefunden Enzyme den Mitochondrien und Peroxisomen . Während dieses Prozesses werden zwei Moleküle fosfoglykolat an ein Molekül CO umgewandelt wird , 2 und einem Molekül von 3-Phosphoglyceratkinase , die im Calvin – Zyklus eingeschlossen werden. Einige fosfoglykolatet kann von den Pflanzen zurückgehalten werden, so dass sie andere Moleküle produzieren können, zum Beispiel. Glycin . Auf den Ebenen des CO 2 und Sauerstoff in der Atmosphäre, wobei das Verhältnis der beiden Prozesse ca. 4: 1, die nur 3,5% in einer Netto – Kohlenstoffbindung der Ergebnisse. Rubisco – Enzym Unfähigkeit , mit Sauerstoff zu vermeiden reagieren reduziert daher viele Pflanzen photo Potenzial. Bestimmte Pflanzen, Algen und photosynthetischen Bakterien haben diese Begrenzung erfolgt durch Erfinden Wege CO zu erhöhen 2 Konzentration um das Enzym. Die Verfahren liegen im Bereich von C4-Kohlenstoffbindung und CAM – Bindung auf die Verwendung von Pyrenoid .

Enzymaktivitätsrate

Einige Enzyme können in der Regel tragen Tausende von chemischen Reaktionen pro. Sekunde. Aber RuBisCO ist langsam und kann nur „binden“ drei CO 2 Moleküle pro. Sekunde. Dennoch erhöht Rubisco – Aktivität unter den meisten Bedingungen mit erhöhten Konzentrationen von CO 2 aufgrund der extrem hohen Konzentration des Enzyms. Wenn die Lichtmenge nicht Photosynthese verringern, wird es daher die Konzentration von CO 2 , die der begrenzende Faktor ist. Am Ende ist es darüber hinaus ein weiterer Faktor in dem Calvin – Zyklus, der die Ursache für die niedrige Photosyntheserate, nämlich die RuBisCO nicht schnell genug zurückgewonnen werden kann ( [9] ).

RuBisCOs Regulation der Enzymaktivität

RuBisCO ist in der Regel nur während des Tages, wie Ribulose-1,5-bisfosfat nicht im Dunkel auf die Steuerung von mehreren anderen Enzymen im Calvin-Zyklus aufgrund produziert. Darüber hinaus wird die RuBisCOs Aktivität mit den anderen Enzymen im Calvin-Zyklus in vielerlei Hinsicht abgestimmt:

  1. Wahl der Ionen . Wenn Chloroplasten beleuchtet wird, den pH – Wert des wachsenden Stroma 7,0-8,0 wegen des Protons (Wasserstoffionen, H + ) -gradienten über erstellt tylakoidmembranen [10] . Zur gleichen Zeit bewegt Magnesiumionen (Mg 2+ ) von tylakoiderne, und es erhöht sich die Konzentration von Magnesium in grønkornets Stroma. RuBisCO hat eine hohes pH – Optimum (es kann sein , > 9,0, in Abhängigkeit von der Konzentration von Magnesiumionen), und es wird durch die Zugabe von CO „aktiviert“ wird , 2 für die aktiven Stellen und Magnesium , wie oben beschrieben.
  1. Verordnung durch aktinische Vase . In Pflanzen und bestimmte Algen ist eine weitere Enzym Rubisco Aktivierung Vase [11] erforderlich , um die Bildung von Carbamat zu ermöglichen , ist wesentlich, das aktive Zentrum von Rubisco [12] . Vase Aktivierung ist erforderlich , da die Ribulose-1,5-bisfosfat (RuBP) -substratet stärker an die aktiven Stellen bindet , die Carbamat fehlt, und es verlangsamt die „Aktivierung“ deutlich. Unter dem Einfluss von Licht fördert Rubisco Aktivierung Vase Ablösung der hemmenden oder unter einigen Bedingungen: RuBP von den aktiven Stellen zu speichern [13] . Vase Tag der Aktion ist auch in einigen Pflanzen erforderlich (z. B. Tabak und viele Bohnen ) , weil RuBisCO im Dunkel eines konkurrierenden hæmstof gebildet in diesen Pflanzen verhindert wird, ein Substrat – Analogon, genannt 2-Carboxy-D-arabitinol-1-phosphat (CA1P) [14] . CA1P binden fest an die aktive Stelle eines karbamyleret RuBisCO und hemmt die katalytische Aktivität. Während Beleuchtung fördert Rubisco-Aktivierung Vase auch die Ablösung von CA1P von den katalytischen Stellen. Wenn CA1P von RuBisCO freigegeben wird, wird es schnell omfannet zu einer nicht-resistenten Form der Licht aktivierte Enzym CA1P-Phosphatase . Schließlich ist die Tatsache , dass von mehreren hundert der Reaktion mit CO 2 oder einem einzigen Sauerstoff wird nicht abgeschlossen werden, und die andere gebildet wird, Substratanaloga auf die aktive Stelle zu inhibieren. Wieder einmal Rubisco Aktivierung Vase die Ablösung dieser Analoga von den katalytischen Zentren fördern und RuBisCO in einer katalytisch aktiven Form aufrechtzuerhalten. Während der anfänglichen RuBisCos lysproces RuBP bindet, das aus der RuBisCO, karbamylerede an das Enzym abgetrennt worden war, und nach dem Entfernen von Protonen gebildet Endiol , die mit CO reagieren können 2 . Ein Mangel an entweder Rubisco oder RuBP in jeder Stufe wird der Prozess der anderen Faktoren, einschließlich CO schließen 2 Volumina. Aus diesem Grunde basierten Modelle auf einer Begrenzung Rubisco bei niedrig CO 2 Ebenen auf dem Planeten das Leben nicht unterstützen [15] . Akti-Vase Eigenschaften des Enzyms begrenzt die Pflanze photosynthetische Aktivität bei hohen Temperaturen [16] . CA1P wird auch in der Lage sein sich gezeigt Rubisco in einer zur Aufrechterhaltung Konformation , die aus geschützten Proteolyse [17] .
  1. Regulation durch ATP / ADP und Vermögen Vase kontrollierte Reduktion / oxideringstilstand in Stroma Entfernung von inhibitorischen Substanzen RuBP, CA1P und andere inhibitorische Substratanaloga durch aktinische Vase nimmt einen Verbrauch von ATP . Dieser Prozess wird durch das Vorhandensein von hemmt ADP , was bedeutet , dass aktivaseenzymets Aktivität auf dem Verhältnis zwischen diesen zwei Substanzen in grønkornets Stroma abhängt. In den meisten Pflanzen aktivases Empfindlichkeit gegenüber dem ATP / ADP – Verhältnis werden auch Stroma Reduktions- / Oxidations (modifizierte redox ) -Modus über einen zweiten, kleines regulatorisches Protein, Thioredoxin . Dies ermöglicht aktivases RuBisCOs Aktivität und Aktivierungsgrad wird in Abhängigkeit von der Lichtintensität verändert, und daher ist die Geschwindigkeit der Bildung von Ribulose-1,5-bisfosfat Substrat [18] .
  1. Verordnung von Phosphat . Cyanobakterien nimmt an anorganischem Phosphat (P in ) einer koordinierten Regulation der Photosynthese. P in an RuBisCOs aktiver Stelle gebunden , und an anderer Stelle auf der langen Kette, wo es um die Übergänge zwischen der Ein- und den weniger aktiven Formen des Enzyms beeinflussen. Die Aktivierung des Bakterien RuBisCO kann besonders empfindlich gegenüber P werden in Ebenen , die in höheren Pflanzen in der gleichen Weise wie Rubisco Aktivierungs Vase wirken kann [19] .
  1. Steuerung von CO 2 . Da CO 2 und Sauerstoff für das aktive Zentrum von RuBisCO konkurrieren kann die Kohlenstoffbindung mit Hilfe von RuBisCO wird erhöht werden , indem die CO zunehmenden 2 Stufen in der Fraktion Rubisco (grüne Körner Stroma) enthält. Mehrmals während der Pflanzen Entwicklung hat Mechanismen aufgetreten, den CO erhöhen 2 Ebenen im Stroma (siehe C4-Kohlenstoff – Bindung ). Die Verwendung von Sauerstoff als Substrat ist offenbar ein verwirrender Prozess, denn es scheint , als ob es Energie weg erholt Würfe. Aber es kann ein Mechanismus sein , um Überlastung in Zeiten hoher Lichtstrahlung zu verhindern. Dieser Mangel in dem Enzyme entfallen fotorespirationen, die diesen Ton bedeuten können , läßt mich im hellen Licht kann ein Netto-Null – Ergebnis in der Kohlenstoffbindung erreichen, wenn das Verhältnis von Sauerstoff und CO 2 einen Schwellenwert erreicht, wobei der Sauerstoff anstelle von Kohlenstoff gebunden ist. Das Phänomen ist in erster Linie temperaturabhängig. Hohe Temperaturen verringern die Konzentration von CO 2 , das in bladvævenes Feuchtigkeit gelöst ist. Das gleiche Phänomen ist auch an Wasserknappheit verbunden. Wenn die Klingen durch Verdampfung gekühlt werden, bewirken , dass das Fehlen von Wasser hohen Temperaturen in den Blättern. C4 – Pflanzen Benutzer zu Beginn das Enzym PEP – Carboxylase , und es hat eine höhere Bindungskapazität für CO 2 . Während des Verfahrens wird zunächst ein Zwischenprodukt der 4 Kohlenstoffatomen gebildet wird , und es wird dann zu einem Ort transportiert , wo es C3 Photosynthese ist, und dann wurde De-carboxylierten, CO freizugeben 2 , die Konzentration von CO zu erhöhen 2 . Dies erklärt den Namen C4 – Pflanzen. CAM Pflanzen behalten ihre Stomata (auf der Unterseite des Blattes) während des Tages geschlossen, die auf dem Wasser spart , sondern verhindern , dass die Photosynthese , die erfordert , dass CO 2 diese Öffnungen passieren können durch Diffusion . Die Verdampfung durch die obere Blattoberfläche durch eine Schicht von verhindert Wachs .

Genetische Manipulation

Da Rubisco oft Photosynthese in Pflanzen betrachtet zu begrenzen, könnte es möglich sein , die Effizienz der Photosynthese zu verbessern , indem die RuBisCO Gene in Pflanzen zu ändern , so dass Sie das katalytische Aktivität des Enzyms zu erhöhen und / oder reduzieren das Tempo der iltningsaktiviteten [20] . Methoden , die zu analysierende beginnen, zum anderen die Übertragung von Rubisco – Gene aus einem Organismus umfasst, den Grad der Bildung von Untereinheiten bilden RuBisCOs RuBisCOs kurze Ketten von Chloroplasten – DNA und Modifikation von Rubisco Gene erhöht, um können versuchen , die Tendenz zur Kohlenstoffbindung zu erhöhen [21] .

Ein besonders interessanter Ansatz ist RuBisCO Varianten mit natürlich hohen Neigung zur CO einzuführen 2 , wie die Typen aus der Rotalge Galdieria Partita , in Pflanzen. Man kann erwarten , dass sie die Photosyntheseleistung von Kulturpflanzen verbessern [22] . Wichtige Fortschritte in diesem Bereich sind die Tabakpflanze mit dem entsprechenden Enzyme aus dem purpurbakterie photo erstaningen Rhodospirillum rubrum [23] .

Eine neue Theorie , die Ausbeute an der relativen Neigung untersuchen ( das heißt, die Fähigkeit , CO zu begünstigen 2 – Sequestrierung in Bezug auf den Einbetten von freiem Sauerstoff, der mit der Energie verschwenderischer Photorespiration führt), und die Rate, das gebildete Produkt durch [24] . Die Autoren schließen daraus , dass Rubisco in Wirklichkeit zu einem Punkt entwickelt hat in der Nähe von ‚perfekt‘ in vielen Pflanzen (mit weitreichenden Zugriff auf das Substrat und Umgebungsbedingungen), so dass es ein Kompromiss zwischen CO 2 -målrettethed und dem Tempo des Prozesses. [25] Allerdings hat sich die Autoren von der gleichen Forschungsteam eine Theorie gemacht , dass die Photosynthese von Rubisco durch die CO behindert wird 2Konzentrationen , die mit der Erhaltung des Lebens auf dem Planeten konsistent sind [26] .

Siehe auch

  • C4-Pflanze
  • CAM-Anlage
  • Photorespiration
  • Genetisch veränderter Organismus
  • Kohlenstoffkreislauf
  • Pyrenoid

Externe Links

  • In Bezug auf den Mechanismus der Rubisco katalysierten Reaktion
  • Rubisco Protein Data Bank Eintrag
  • Pflanzenreich Faultier: Protein Spotlight Artikel über die „faule Tier-like“ Enzym Rubisco
  • Rubisco

Hinweise

  1. Aufspringen^ Begriff Rubisco wurde zum Spaß David Eisenberg im Jahr 1979 während eines Seminars zu Ehren derRuhestand und ehemaligen prominenten Rubisco Forscher, Sam Wildman umgesetzt. Die Abkürzung wurde auf die voll qualifizierten Namen hergestellt basiert ( R ib u lose-1,5- bis phosphat C arboxylase / O xygenase), aber es bezieht sich auch auf einen Snack mark „ Nabisco “ mit einem versteckten Bezug auf wilde Mans versucht essbare Tabakblätter zu züchten . Wildman SG (2002) auf dem Weg von Faction In zwei Protein Rubisco (Ribulosebisphosphatcarboxylase-Oxygenase). Photosynth Res 73: 243-250; Archie R. Portis Jr. und AJ Martin Parry (2007) Entdeckungen in Rubisco (Ribulose – 1,5-bisphosphat – Carboxylase / Oxygenase): eine historische Perspektive Photosynth Res 94: 121-143
  2. Aufspringen^ die Zelle eines molekularen Ansatz , 2. Aufl. von Geoffrey M. Cooper, veröffentlicht von Sinauer Associates, Inc. (2000) Sunderland (MA). OnlineLehrbuch. Coopers Text legt nahedass Rubisco das häufigste Protein aufErde ist. (Kapitel 10, Der Chloroplasten – Genom ). Ein kürzlich erschienener Artikel von Dhingra et al erreichtdass Rubisco 30-50% des gesamten löslichen Proteins inChloroplasten darstellt (siehe den vollständigen Text online: Vorlage: Entrez Pubmed ).
  3. Oben springt^ Das Gen für die lange Kette , die zu grünen Körner DNAMolekül in Pflanzen ( Entrez GeneID ). Es sindRegel mehrere verwandte kurzkettiger Gene in die Pflanzenzellkern und die kurzen Ketten werden auf die importierte Stoma in Chloroplasten von der Zellflüssigkeit durch die äußere Membran von Grünkorn Passing (siehe den Volltext: Entrez GeneID ). Ackerschmalwand ( Arabidopsis thaliana ) hat vier Gene für RuBisCOs kurze Ketten (siehe: Jeremy M. Berg, Tymoczko und John L. Lubert Stryer: Biochemie ). Das Muster wird erzeugtwenn die lange und kurze Kettenanordnung, in Figur 3 gesehen (rechts)
  4. Aufspringen^ Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko und Lubert Stryer: Biochemistry , 2002: Online – Lehrbuch . Abbildung 20 zeigt die Lehrbuch Stryers in einer farbcodierten Banddarstellung der Bauteile der eukaryoternes RuBisCO. Abbildung 1 (oben auf der Seite) zeigtandere visuelle ArtWeise der Struktur.
  5. Oben springt^ Die Struktur von RuBisCO mit dem photosynthetischen Bakterium Rhodospirillum rubrum wird von etabliert Röntgenkristallographie , in dem Protein Data Bank , wo es ein Vergleich der Strukturen in Eukaryoten und Bakterien RuBisCO. Siehe:Gegenstand Artikel von Rubisco.
  6. Aufspringen^ Molecular Cell Biology , 4. ed. Harvey Lodish, Arnold Berk, S. Lawrence Zipursky, Paul Matsudaira, David Baltimore und James E. Darnell, 2000. Online Lehrbuch. Figur 16-48 zeigt ein Strukturmodell des aktiven Zentrums und die Rolle des Magnesiums. Protein Data Bank Thema Artikel auf RuBisCO hat auch ein Modell von Magnesium in der aktiven Stelle .
  7. Aufspringen^ Lodish ‚Lehrbuch der Lokalisierung von Rubisco zu Stroma beschreibt. Abbildung 17-7 zeigtwie RuBisCOs kurze Untereinheiten in grønkornets Stroma bewegen, wo sie mit den langen Einheiten verbunden.
  8. Aufspringen^ Die chemischen Prozesse , die von Rubisco katalysiert werden, beschrieben online im Stryer m.fl.s Lehrbuch
  9. Aufspringen^ Siehe Hadi Farazdaghi: Modellierung Rubisco – Reaktion mit einem neuen Zwei-Substrat bestellt Modell
  10. Oben springt^ Abbildung 20.14 im Lehrbuch von Stryer et al zeigt die lichtabhängige Bewegung von Wasserstoff und Magnesiumionen, die wichtig ist , Ampeln oder des Calvin – Zyklus . Die Bewegung von Protonen in tylakoiderne lysdrevet ist, und es istgrundlegender Bedeutung für die ATP – Synthese in Chloroplasten.
  11. Aufspringen^ AR Portis. Jr: Rubisco Aktivierung Vase katalytisches Chaperon des Rubisco. in der Photosyntheseforschung 2003 volumebd. 75, Seiten 11-27. (Siehe: eine Zusammenfassung des Artikels]).
  12. Aufspringen^ SH Jin, DA Jiang, Li XQ und JW Sun: Merkmale der Photosynthese in Reispflanzen , transformiert mit einer Antisense – Rubisco Aktivierung Vase Ärgernis . Transgene Pflanzendie gentechnisch verändert wurdenso daß sie Ebenen der Rubisco-Aktivierungs Vase reduziert hatte, gefunden wurden reduziert Photosynthese haben (siehe: Eine abstrakte des Artikels).
  13. Aufspringen^ Hadi Farazdaghi: Eine Theorie und ein Modell für die Kinetik der Zwei-Substrat – Reaktion von Rubisco bestellt mit geschwindigkeitsbestimmenden Stufen, und die Auswirkungen von RuBP Regeneration auf der Hierarchie der Beschränkungen
  14. Oben springt^ PJ Andralojc, GW Dawson, Parry MA und AJ Keys: Einbau von Kohlenstoff von Photosyntheseprodukten in 2-carboxyarabinitol-1-phosphat und 2-carboxyarabinitol. in Biochemical Journal , 1994, Vol. 304, S. 781-6. (Siehe Text Online ).
  15. Aufspringen^ Hadi Farazdaghi: Modellierung Rubisco – Reaktion mit einem neuen Zwei-Substrat bestellt Modell
  16. Aufspringen^ SJ Crafts-Brandner und Salvucci ME: Rubisco Aktivierung Vase schränkt das photo Potential der Blätter bei hohen Temperatur und CO 2 in dem Proceedings der National Academy of Science USA , 2000, Vol. 97, Seiten 12937-8. (Siehe den vollständigen Text Online ).
  17. Oben springt^ S. Khan, Andralojc PJ, PJ Lea und Parry MA: 2′-carboxy-D-1-phosphat arabitinol Schützen Ribulose 1, 5-bisphosphat – Carboxylase / Oxygenase gegen proteolytischen Abbau in dem European Journal of Biochemistry , 1999, Bd. 266, S. 840-7. (Siehe den vollständigen Text Online
  18. Aufspringen^ N. Zhang, R. Kallis, RG Ewy und AR Portis, Jr. Lichtmodulation von Rubisco in Arabidopsis erfordert eine Kapazität für Redox – Regulation der größeren Rubisco Aktivierung Vase Isoform. in Proceedings of the National Academy of Science USA , 2002, Vol. 99, Seiten 3330-4 (siehe den vollständigen Text Online ).
  19. Aufspringen^ Yehouda Marcus und Michael Gurevitz: Die Aktivierung von Cyanobakterien RuBP Carboxylase / Oxygenase wird durch anorganisches Phosphat erleichtert über zwei unabhängige Mechanismen berichten im European Journal of Biochemistry , 2000, Vol. 267, Seiten 5995-6003. (Siehe den vollständigen Text Online )
  20. Aufspringen^ RJ Spreitzer und ME Salvucci Rubisco: Struktur, regulatorische Interaktionen und muligheder für ein besseres Enzym in der Annual Review of Plant Biology , 2003Band 53, Seiten 449-75 (siehe Text Online )
  21. Aufspringen^ MA Parry, PJ Andralojc, RA Mitchell, PJ Madgwick und AJ Keys: Manipulation von Rubisco: die Menge, Aktivität, Funktion und Regulation im Journal of Experimental Botany , 2003, Vol. 54, S. 1321-1333. (Siehe Text Online )
  22. Aufspringen^ SM Whitney und TJ Andrews (2001). Plastom kodierten bakterielle Ribulose-1,5-Bisphosphatcarboxylase / Oxygenase (Rubisco) unterstützt Photosynthese und Wachstum in Tabak in dem Proceedings der National Academy of Sciences der Vereinigten Staaten von Amerika , 2001, Vol. 98 (25) (siehe Text Online )
  23. Aufspringen^ TJ Andrews und SM Whitney: Manipulieren Ribulosebisphosphatcarboxylase / Oxygenase in den Chloroplasten höherer Pflanzen in den Archives of Biochemistry and Biophysics , 2003, Vol. 414 (2) Seite 159-169 (siehe Text Online )
  24. Aufspringen^ GG Tcherkez, DG Farquhar und TJ Andrews: Trotz langsamer Katalyse und verwirrt Substratspezifität, die alle Ribulosebisphosphat Carboxylasen kan fast perfekt optimiert werden in den Proceedings der National Academy of Sciences der Vereinigten Staaten von Amerika , 2006), Vol. 103 (19) (siehe Text Online )
  25. Aufspringen^ Steven Gutteridge und John Pierce: Eine einheitliche Theorie für die Grundlage der Grenzen der Primärreaktion der photosynthetischen CO2 – Fixierung: War Dr. Pangloß richtig?
  26. Aufspringen^ S. von Caemmerer und DG Farquhar: Einige Beziehungen zwischen der Biochemie der Photosynthese und der Gasaustausch der Blätter in Planta , 1981, vol. 53 Seite 376-387.

Dampfmaschine

Eine Dampfturbine ist ein Wandler , der einen Teil der umwandeln kann thermische Energie des Dampfes unter Druck an die mechanische Arbeit . „Used“ Dampf in Freigabe der Atmosphäre .

Wenn diese passive Kontraktion (passive Entfernung von Wasserdampf) – und Verlängerung (Zuführen von Wasserdampf) in einem geschlossenen Zylinder stattfindet, so kann man einen Kolben erhalten, nach oben und nach unten. Wenn man den Kolben in einem Pumpenstange verbunden ist, so dass er in einer Pumpenstange ziehen, und man kann es auch in eine Drehbewegung machen, durch ein Schwungrad eingesetzt wird, anstatt ein Pumpenstange. Die Dampfmaschine Effizienz hängt davon ab, wie viel von der zusätzlichen Wärmeenergie, die auf die Bewegung umgewandelt wird.

Die Dampfmaschine war die Grundlage für eine neue Ära, nämlich die industriellen Revolution . Obwohl heute nutzen viele Historiker den Begriff der industriellen Revolution der großen Veränderungen, die in nahm England zwischen Jahre 1760 bis Jahre 1840 , so ist es auch wichtig , darauf hinzuweisen , dass es die Dampfmaschine war und einige der technischen Innovationen , die kam in wake davon war der Motor hinter den großen Veränderungen. Entscheidend für diese Veränderungen war , dass man von Handwerk und Heim Fertigung ging Massenproduktion . All dies war nach England , die führende Position in den gewährleisten 18. und 19. Jahrhundert .

Die Erfindung der Dampfmaschine

Herons Ball.
Herons Ball als Laboraufbau.

Zwar gibt es viele , die denken , es war James Watt , der hinter der Erfindung der Dampfmaschine war, so ist es nicht ganz richtig. Es gibt viele Physiker und Mathematiker gewesen , die mit ihr experimentiert, einschließlich Franzose Denis Papin , wenn das Experiment wurden verwendet , um eine Maschine zu konstruieren , die in der Lage ist , sich zu bewegen. Aber es endet nicht hier, der älteste Datensatz der Studie von Dampf stammt aus der Mitte des 1. Jahrhunderts Die Studie wurde in geführt Alexandria , die heute in ist Ägypten , und der Mann, der hinter dem Experiment stand , war Heron.

Heron war ein griechischer Mathematiker, der einen Ball gemacht hatte , die gedreht. Der Ball Antriebskraft passieren aus dem Dampf, wie es in den beiden Rohren befestigt wurden , die als wirken sollten Dampfturbinen . Das Prinzip dahinter war einfach. Der steigende Wasserdampf, der die Hohlkugel gefüllt, verursacht es zu drehen.

Im Prinzip hatte er ein ausgefülltes Dampfturbine gemacht. Der Grund, warum es keine praktische Anwendung bekommen hat war, dass man nicht wußte, was es und rechts unökonomisch Dampfturbine verwendet werden würde.

Dampfmaschine Entwicklung

Die Dampfmaschine ist eine englische Technologie, und es war eine Pull Erfindung wie die Notwendigkeit , Wasser aus den entfernen Schächten . Es war eine zielgerichtete Arbeit, sie fing an, etwas zu erfinden , die diesen Bedarf liefern könnten. Vor der Dampfmaschine Erfindung wurde dieser Bedarf durch die Installation eines Pumpensystems erfüllt. Die Pumpen können durch Wasserräder angetrieben werden, und wenn dies nicht möglich war, begann zu Pferde verwendet. Es war eine teure Option mit Kosten vieler Pferde belasten Wirtschaft auf der Mine waren. Die erste Dampfmaschine, die dieses Problem lösen soll helfen , wurde von gemacht Thomas Savery , und er patentierte es bereits in 1698 . Seine Maschine wurde nie benutzt , weil es nicht einwandfrei war, und nicht immer wie vorgesehen funktioniert. Dampf-Motorausfall war aufgrund der ineffizienten Struktur , wie es schien, wenn der Dampfdruck hoch war, aber das war nicht immer einfach, denn im Jahr 1698 war nicht in der Lage Kessel zu machen , die stark genug waren. Thomas Savery nannte seine Maschine „Die Gruben Freund“.

Die erste brauchbare Dampfmaschine wurde gebaut 1710 von dem Engländer Thomas Newcomen . Es wurde nach den neuen Konzepten aufgebaut , die Dampf gemacht Motoren zuverlässiger und zuverlässig. Newcomen Motor war effizienter und wirtschaftlicher im Vergleich zu Saverys Maschine, da große Mengen an Dampf wurde in Saverys Maschine verschwendet. Später Newco mit Savery zu Partner brauchen, wie er an jede Maschine Patentrechte hatte die Vorteile der Feuerwehrwagen nahm. Newcomen entwickelte eine neue und verbesserte Version seiner alten Maschine in Zusammenarbeit mit Savery. Die neue Maschine bis 12 bpm liefern könnte. Minuten bei jedem Stoß auf die Maschine 40 Liter Wasser aus einer Mine Welle aufzunehmen, die in der 45 m Tiefe festgelegt werden . In allen Umständen gelang Motor Newcomen Dampf großer Erfolg zu haben , bis zu 1769 , wenn ein neuer Spieler auf den Platz kam, nämlich die schottischen Instrumentenbauer James Watt.

James Watts Interesse an Dampfmaschinen begann , als er sehr jung war. Er hatte mehrmals versucht, Savery Maschine zu verbessern, aber er hatte bis zu geben , wenn er zu dem Schluss gekommen , dass es nicht möglich war , Kesseln zu machen , die dem hohen Druck standhalten konnte , dass Savery Maschine erforderlich drücken Sie das Wasser in die Luft.

Als er Instrumentenbauer zurück in 1763 erlaubt war ein Modell der Newcomen Maschine zu reparieren, kann er neue Möglichkeiten sehen. Es dauerte Watt fünf Jahren ab dem Zeitpunkt er auf die Idee kam, stand er mit einer Maschine , die in der Praxis funktioniert. Watts Maschine war ein großer Schritt in der Entwicklung von Dampfmaschinen, da dies viel besser als seine Konkurrenten zu der Zeit, und als er später gelang es , weiter zu verbessern, führte zu einem neuen Standard in der Industrie. Im neuen Modell war es möglich , die Energie in eine Drehbewegung umzuwandeln; es bedeutete , dass es möglich war , neue Maschinen für die Dampfmaschine zu anschließen. Die Energie der Dampfmaschine in die neuen Maschinen werden kann gedreht, und es war die Grundlage, die später führte, unter anderem, Dampflokomotive . Vor der Erfindung der Dampfmaschine vorging alle Transporte auf dem Land mit. Pferden. Jetzt, wo es möglich war, erzeugte Energie von der Dampfmaschine zur Drehbewegung war es nur Frage der Zeit , bevor wir auf die Idee gekommen , um etwas aufzubauen, fuhr mit. Dampfkraft. Obwohl die Drehbewegung verwendet wird . Dampf in erfunden wurde 1760 , also ging es ein paar Jahre , bevor andere Erfinder damit zu experimentieren hatten als Watt patentiert hatte.

Die Technologie hinter der Dampfmaschine

Die Dampfmaschine wurde entwickelt der 1700er basierend auf dem Wissen , das sie hatten , dass das Wasser sich ausdehnt , wenn es in Dampf umgewandelt wird.

Im allgemeinen ist der Wasserdampf: Wenn Wärme an das Wasser Auftragen, wird alle Freiräume zwischen den Molekülen zu erweitern und somit mehr Dampf (aufgreift Verdunstung ). Umgekehrt, wenn der Dampf so abgekühlt wird , daß sie beginnt sich zu Wasser kondensiert zu werden, und dadurch Verringern des Volumens ( Verdichtung ).

Wenn diese passive Kontraktion (passive Entfernung von Wasserdampf) – und Verlängerung (Zuführen von Wasserdampf) in einem geschlossenen Zylinder stattfindet, so kann man einen Kolben erhalten, nach oben und nach unten. Wenn man den Kolben in einem Pumpenstange verbunden ist, so dass er in einer Pumpenstange ziehen, und man kann es auch in eine Drehbewegung machen, durch ein Schwungrad eingesetzt wird, anstatt ein Pumpenstange. Die Dampfmaschine Effizienz hängt davon ab, wie viel von der zusätzlichen Wärmeenergie, die auf die Bewegung umgewandelt wird.

Der Wasserdampf unter Druck wird in der Regel über die Rohre aus einem geschlossenen Kessel . Der Kessel kann nur einen bestimmten standhalten Druck . Wenn der Kesseldruck zu groß ist, explodiert es daher der Kessel ein Sicherungsventil , das durch übermäßigen Druck verschließt. Es ist Kessel Anzug die Aufgabe , die richtige Menge an Abgabe Kraftstoff für den Kessel wie der Wasserdampf im Kessel den richtigen Druck hatte – und nach dem Kessel mit frischem Wasser füllen. Der Kessel arbeitet als Dampf Lager.

Thomas Savery

Die Dampfmaschine als Savery kam in 1698. Die Maschine arbeitet durch den Dampf aus dem Dampfkessel in Betrieb hergestellt wurde in einen Behälter zugeführt, wo der Boden mit einem Rohr ausgestattet war, die mit dem Wasser ging, die in mir war. An der Oberseite des Behälters, gab es ein zweites Rohr führt nach oben. Das Prinzip wurde den Behälter mit Dampf zu füllen, und dann für den Dampf geschlossen, während das Pumprohr am Boden geöffnet wurde. Der Dampf fortgesetzt, saugen das Wasser aus meiner Zeit in Anspruch.

Newcomen Dampfmaschinen

Um 1710 wurde eine neue Dampfmaschine entwickelt Thomas Newcomen nach Jahren der Arbeit. Newcomen Motor war besser an zahlreichen Stellen im Vergleich zu Savery Dampfmaschine. Einer der Punkte , an denen sie sich deutlich von Saverys Maschine unterschieden war , dass das Problem der Gefahr von Kesselexplosionen wurden aufgelöst und Energieverschwendung reduziert wurde, der Dampf in direktem Kontakt mit dem kalten Wasser aus der Mine nicht gekommen. Das Prinzip hinter seiner Maschine bestand aus einem Zylinder mit einem Kolben und einem Wasserkocher. Wenn der Zylinder mit Dampf gefüllt war, schob sich der Kolben im Zylinder nach oben. Anschließend geschlossen, um den Dampf und geöffnet für einen Wasserhahn , mit der kalten Wasser in den Zylinder gesprüht. Das kalte Wasser wird um den Dampf zu kondensieren, und der Druck im Zylinder verringert , und der Luftdruck auf der Kolbenoberseite mit großer Kraft nach unten gedrückt wird es. Der Luftdruck war groß genug , um zu verwenden. Der Kolben eine Pumpe zu betreiben.

James Watt

Es war James Watt , der kam , um die Entwicklung zu führen , die Newcomen Dampfmaschine verwandelt und bekam es in Arbeit 1774 . Er schaffte es, eine Maschine zu bauen , die viel sparsamer als sein Vorgänger war, und während es war ein guter Ersatz für Pferde Zeiten und Wasserrad. In Watt war Maschine kontinuierlich Wärme nicht notwendig , und die Zylinder zu kühlen , indem an der Seite einen gekühlten Behälter mit. Es half auch , dass wir nicht die ganze Zeit warten musste zum Heizen und Kühlen, und die Maschine kann die ganze Zeit arbeiten. Die Wichtigste Watt Maschine war, dass es war in der Lage zu konvertieren chemische Energie auf kinetische Energie , also war es möglich , in diesem Fall einer Drehbewegung zu schaffen. Nun war es auch möglich , die Dampfenergie umwandeln andere Maschinen anzutreiben. Später verbesserte er es weiter, mit verdoppelter Kraft.

Steam Machine Bedeutung der englischen Gesellschaft 1700-1850

Vor der Dampfmaschine Erfindung war England bereits ein Industrieland, mit gut entwickelten Bergbau, geschickt Handwerk, starken Exporten und Handelszentrum. Aber schon in 1750 begann die ersten Anzeichen einer Krise in der britischen Industrie entstehen, da die Nachfrage nach britischen Produkten stieg. Die Grenze wurde erreicht, obwohl man überall in England hart gearbeitet , mehr zu produzieren. Treibende Kraft war das große Problem in der englischen Industrie, kann es nicht mehr halten mit der Nachfrage nach oben. Mit der Dampfmaschine kam den entscheidenden Bruch mit dem bisherigen langsamer Produktion für eine riesige progressive Verbesserung. Das war , weil die bisherigen Energiequellen, wie Pferde gestartet und ein Wasserrad in Fabriken, nicht so viel Energie von ihm als Dampfmaschine gab, und dann süchtig Sie waren nicht die Produktion an einem Ort zu finden , wo man ein Wasserrad fahren oder unter Verwendung einer Pumpe. von PS. Die steigenden Energieversorgung und die hohen Produktionsraten führten zu den Produktionskosten gesunken, es trug zur weiteren Industriegüter und Produkte stark verringert , im Preis inbegriffen. Es machte Veränderungen in der Gesellschaft, könnten mehr Menschen leisten , diese Gegenstände zu kaufen, wo es zuvor für die wenige Reich in der Gesellschaft vorbehalten war.

Probleme Dampfmaschinen

Während die Erfindung der Dampfmaschine viele positive Dinge mit ihm geführt, so hatte es auch eine Reihe von negativen Aspekten. Unter anderem die Erfindung der Dampfmaschine geschaffen soziale und ökologische Probleme. Soziale Probleme ist , dass die erhöhte Produktion einen langen Tag der Arbeit und schmutzig und schlechte Arbeitsbedingungen gemeint. Kinderarbeit war auch sehr beliebt , weil die Kinder weniger als Erwachsene bezahlt werden konnten, und somit waren die billigen Arbeitskräfte. Mehrere Kinder und erwachsene Arbeitnehmer krank wurde und zu diesem Zeitpunkt angesichts der schwierigen Arbeitsbedingungen und gefährliche Stoffe am Arbeitsplatz gestorben. Umwelt Problem war , dass die Dampfmaschine und seine Nachfolger Beispiel damturbiner, Düsentriebwerke und Verbrennungsmotoren mit Kohle, Öl und Erdgas, die auch genannt werden fossile Brennstoffe . Verbrennung von fossilen Brennstoffen ist das Niveau von CO2 in der Atmosphäre zu erhöhen , und bewirkt , dass die Durchschnittstemperatur der Erde ansteigt. Die Folgen davon schafft den Klimawandel und das Schmelzen des Eises an den Polen der Erde. Die Dampfmaschine und ihre Nachkommen bildeten die Grundlage für den großen Reichtum, der heute, aber die Verwendung von ihnen hat einen unschätzbaren Einfluss auf längere Sicht.

Zusammenfassung

Obwohl die erste Dampfmaschine im Jahre 1710 von Thomas Newcomen gemacht wurde, nicht einverstanden sind Sie immer noch, ob Savery Maschine war Dampfmaschine oder Druckpumpe Maschine, so dass es wirklich populär war, als Watt es erweitert, so dass die umgewandelte Energie in eine Drehbewegung. Der Erfolg der Drehbewegung aufgrund der Tatsache, dass die Energie der Dampfmaschine in anderen Maschinen verwendet werden könnte. Es ging von Handarbeit wie Wasser und Pferd, die mehr maschinenbasierte Produktion. Von diesen Dingen, dann ist die Verbesserungen, die während der Dampfmaschine, gebaut auf Erfahrungen aus früheren weniger guten Dampfmaschinen, deshalb unternommen wurden, könnte man schließen, dass die Dampfmaschine Technologie eine empirische Technik. Viele glauben, dass die Dampfmaschine eine Voraussetzung für die industrielle Revolution war, aber es hat nicht ganz erreicht. Um dies zu verstehen, muss man Englands der Entwicklung in einer breiteren Perspektive sehen, wenn England schon vor der Erfindung der Dampfmaschine ein entwickeltes Land mit großer Webindustrie war, Bergbau sowie ein riesiger Export. All dies war aufgrund England zu dieser Zeit eine Regierung mit einer positiven Sicht der Industrieproduktion hatte, Venture Capital und mobile Arbeitskräfte ohne Hörigkeit und ein gutes Bankensystem. Daher ist die Erfindung der Dampfmaschine ein großer Schub in der richtigen Richtung zur richtigen Zeit. All dies bedeutet, dass die Dampfmaschine einen Platz unter den wichtigsten Technologien in der Geschichte der Menschheit gewährleistet.

Quellen / Referenzen

  • Holm A. R: Maschinelles Lernen , N. Olaf Møllers Publishing 1959.
  • Kragh Helge: in Rauch und Dampf – Dampf Einführung der Maschine in Dänemark 1760-1840 , Teknisk Forlag
  • Nielsen Keld andere. Schraube ohne Ende , Neue technische Verlage im Jahr 2005
  • Pertersen Flemming, von Dampf auf Elektrizität , Sønderby Press, 1989.
  • 1.6. Schieben oder Ziehen: Technikgeschichte (iBog) 29-04-2012
  • CO2 wirkt sich das Klima mehr als erwartet | Videnskab.dk 05-05-2012
  • Alles über Geschichte 29-04-2012
  • Industrielle Revolution, The 05-05-2012